Der Einfluss von Landnutzungsintensität auf die räumliche Verteilung und Funktion von Bodenmikroorganismen
Ein zentrales Ziel der mikrobiellen Ökologie und Biogeographie ist es, Faktoren zu quantifizieren, die die Variation der mikrobiellen Abundanz und Diversität in den verschiedenen Ökosystemen erklären. Im Vergleich zu aquatischen Systemen sind Böden besonders heterogen. Bodenheterogenität resultiert aus dem Zusammenspiel einer hierarchischen Reihe von miteinander verbundenen Variablen, die auf vielen verschiedenen räumlichen und zeitlichen Skalen fluktuieren. Während die räumliche Abhängigkeit chemischer und physikalischer Bodeneigenschaften auf Skalen von Dezimetern bis zu mehreren hundert Metern gut bekannt ist, ist die räumliche Struktur der mikrobiellen Gemeinschaften weniger klar.
Das Ziel unserer Projektphase 2008-2011 war es, die räumliche Verteilung von Bodenbakterien, die genetische Struktur von Bakterienpopulationen und deren Funktionen auf Grünlandparzellen mit unterschiedlicher Landnutzungsintensität zu klären. Die Versuchsflächen der Biodiversitäts-Exploratorien bieten die Möglichkeit, den Einfluss einer breiten Palette von Landnutzungsintensitäten auf mikrobielle Populationen und funktionelle Diversität in drei klimatisch und geologisch unterschiedlichen Regionen Deutschlands zu untersuchen. Das spezifische Ziel war es, zu testen, ob die Landnutzungsintensität die Abundanz und die in situ Aktivität von Denitrifikanten verändert. Die Analyse der funktionellen Genabundanzen (narG, nirK, nirS, nosZ) half zu verstehen, welcher Anteil der Gemeinschaft der Denitrifikanten Gene besitzt, die für alle Reduktionsschritte kodieren und welcher Anteil einen verkürzten Weg mit NO und N2O als Endprodukte hat.
Wir nahmen an, dass sich die Heterogenität des Bodens und damit die Diversität der mikrobiellen Lebensräume bei langfristigen Unterschieden im Düngereintrag und in der Mähpraxis der Grünlandflächen verändert. Wir stellen die Hypothese auf, dass eine zunehmende Landnutzungsintensität
i) die räumliche Heterogenität mikrobieller Prozesse verringert, indem sie die Diversität der Mikrohabitate im Boden (z.B. nährstoffarme gegenüber nährstoffreichen Nischen) und die Pflanzendiversität vermindert und
ii) die Dichte und Aktivität von Schlüsselakteuren, die am N-Zyklus beteiligt sind, verändert.
Wir wählten Grünlandstandorte mit niedriger (ungedüngte Weiden), mittlerer (gedüngte, gemähte Weiden) und hoher (gedüngte, gemähte Wiesen) Landnutzungsintensität (LUI) aus, um den Einfluss der Landnutzungsintensität auf räumliche Muster der mikrobiellen Bodeneigenschaften zu untersuchen. Wir verwendeten einen geostatistischen Ansatz mit replizierten Standorten (n = 3), die drei LUI-Klassen umfassten, was uns eine geostatistische Analyse der ermittelten räumlichen Parameter ermöglichte. An jedem der Grünlandstandorte wurden Bodenkerne aus 0 bis 10 cm Tiefe entnommen. Die Proben wurden von einer Gesamtfläche von 10 x10 m pro Standort entnommen. Ein Raster mit 2,5 m Abstand wurde über jeden Standort gelegt und Bodenproben wurden von jedem Rasterpunkt aus genommen. Räumlich randomisierte Probenahmeabstände, beginnend von jedem Rasterpunkt und abnehmend von 150, 100, 50, 25 bis 12,5 cm, ergaben 54 Bodenkerne pro Standort für Laboranalysen. Wir maßen die mikrobielle Biomasse, Enzyme, die am C-, N- und P-Kreislauf beteiligt sind, sowie verschiedene bodenphysikalische und chemische Eigenschaften (z. B. Lagerungsdichte, pH-Wert, Gehalt an organischem Kohlenstoff und mineralischem N im Boden), von denen bekannt ist, dass sie die mikrobielle Aktivität regulieren (Berner et al. 2011). An den Standorten mit niedriger und hoher Landnutzungsintensität bestimmten wir außerdem mit Hilfe der qPCR-Methode die Abundanz von Genen, die am N-Zyklus beteiligt sind, (amoA, archaeale und bakterielle Ammoniak-Monooxygenase, die auf spezifische Schritte der Nitrifikanten abzielt, sowie napA, narG, nirK, nirS und nosZ, die auf verschiedene Prozesse abzielen, die von Denitrifikanten durchgeführt werden) (Keil et al. 2011).
Chemische Bodeneigenschaften (z. B. Corg, Nt, pH) waren durch einen praktischen Bereich (pRange) zwischen 1 und 14 m gekennzeichnet, während die mikrobiologischen Bodeneigenschaften eine größere Variation der pRanges aufwiesen, was Hinweise auf räumliche Heterogenität auf mehreren Skalen liefert (Berner et al. 2011). Die erwartete Abnahme der kleinräumigen Heterogenität bei hohem LUI konnte für die mikrobiologischen Bodeneigenschaften nicht bestätigt werden, da die Probenahme im zeitigen Frühjahr den Einfluss wachsender Pflanzen und der Düngung reduziert haben könnte. Allerdings war die mikrobielle Biomasse in hohen LUI signifikant größer, was darauf hindeutet, dass der Nutzen für die mikrobiellen Bodenpopulationen aus der langfristigen Erhöhung der Substrat- und Nährstoffverfügbarkeit in gedüngtem Grünland unabhängig von Faktoren ist, die die räumlichen Strukturen kurzfristig beeinflussen.
Die räumlichen Autokorrelationen der verschiedenen am N-Kreislauf beteiligten mikrobiellen Gemeinschaften reichten von 1,4 bis 7,6 m für Ammoniakoxidierer und von 0,3 m für Denitrifizierer vom Typ nosZ bis zu Skalen von 414 m für Denitrifizierer vom Typ nirK (Keil et al. 2011). Die räumliche Heterogenität von Ammoniakoxidierern und Denitrifikanten vom nirS-Typ nahm bei hohem LUI zu, aber bei den biogeochemischen Eigenschaften ab, was darauf hindeutet, dass andere biotische und/oder abiotische Faktoren als die gemessenen die räumliche Verteilung dieser Mikroorganismen auf der Plotskala bestimmen. Darüber hinaus zeigten Ammoniakoxidierer (amoA ammoniakoxidierende Archaeen und amoA ammoniakoxidierende Bakterien) und Nitratreduzierer (napA und narG) eine räumliche Koexistenz, während eine Nischenaufteilung zwischen nirK– und nirS-Typ-Denitrifikanten gefunden wurde. Wir konnten durch die räumlichen Analysen verschiedene Verbreitungsbereiche identifizieren, die auf die Koexistenz oder Nischenaufteilung am N-Kreislauf beteiligten mikrobiellen Gemeinschaften in Grünlandböden hinweisen.