Wald.Wissen
Kurzgefasst

Artenvielfalt und Spezialisierungsgrad werden durch unterschiedliche Eigenschaften des Waldes gefördert

Abbildung: Das Foto zeigt eine große alte Buche in einem sommerlichen Wald des Naturschutzgebiets auf der Schwäbschen Alb.

#Wald #Artenvielfalt

In überwiegend von Buchen dominierten Wäldern hatte der Anteil von Eiche bzw. Nadelholz den größten positiven Einfluss auf die Artenvielfalt. Deutlich wirkte sich auch der Überschirmungsgrad aus, der ein Maß für die Lichtverfügbarkeit im Wald ist: je höher die Überschirmung (oder je dunkler der Wald), desto geringer war die Artenvielfalt. Arten mit einer Spezialisierung auf den Wald als Lebensraum profitierten dagegen von zunehmender Beschattung. Unterirdisch lebende Artengruppen wurden überwiegend von Bodeneigenschaften und den Baumarten beeinflusst. Die strukturelle Vielfalt innerhalb einzelner Waldbestände hatte überraschenderweise kaum einen Einfluss auf die Vielfalt der untersuchten Artengruppen. Auf größerer Skala, etwa auf Revierebene, kann eine strukturelle Vielfalt von Waldbeständen in Form unterschiedlicher Baumartenzusammensetzungen und Überschirmungsgrade sowohl eine hohe Artenvielfalt als auch den Erhalt von Waldspezialisten fördern.

Fragestellung

Welche Eigenschaften des Waldes beeinflussen die Artenvielfalt, die Individuenzahl, den Grad der Spezialisierung an den Lebensraum Wald und die Vollständigkeit des Arteninventars von Gruppen unterschiedlicher trophischer Ebenen?

Methoden

In der Studie wurden die Einflüsse von insgesamt 9 Bestandes- und 8 Bodeneigenschaften auf die Diversität von 13 ober- und unterirdisch lebenden trophischen Gruppen analysiert.
Zur Quantifizierung der Bestandeseigenschaften wurde eine Vielzahl von Strukturmaßen herangezogen: Anteil an Eiche oder Nadelholz, mittlerer Brusthöhendurchmesser (BHD), Überschirmungsgrad, Totholzvolumen sowie verschiedene Maße für die Bestandesheterogenität (Baumartenvielfalt, horizontale und vertikale Heterogenität der Bestandesstruktur ermittelt durch terrestrisches Laserscanning, Diversität an Totholz unter Berücksichtigung der Dimension, Zersetzung und Art des Totholzes).
Die Bodeneigenschaften umfassten: Stickstoff- und Kohlenstoffgehalt (organisch und anorganisch) der Humusauflage und des Mineralbodens (0-10 cm), Phosphor- und Schwefelgehalt des Mineralbodens (0-10 cm), pH-Wert, Bodentextur, Bodenfeuchte.
Als Diversitätsmaße wurden die Artenvielfalt, die Individuenzahl (bzw. der Deckungsgrad der Gefäßpflanzen, Moose und Flechten), die Vollständigkeit des Arteninventars sowie der Spezialisierungsgrad auf den Wald als Lebensraum für die verschiedenen Gruppen berücksichtigt.
Der Einfluss der Bestandes- und Bodeneigenschaften auf die genannten Diversitätsmaße wurde mittels linearer Regressionsmodelle quantifiziert. Standörtliche Unterschiede zwischen den drei Untersuchungsregionen wurden als Kovariate und mittels Residualanalysen berücksichtigt.

Ergebnisse

Die untersuchten Eigenschaften des Waldes beeinflussten vor allem die oberirdisch lebenden Artengruppen. Auf die unterirdisch lebenden Artengruppen hatten Bodeneigenschaften und die Baumartenzusammensetzung einen signifikanten Einfluss.
Unter allen untersuchten Eigenschaften hatte der Anteil an Eichen- bzw. Nadelholz den größten positiven Einfluss auf die Artenvielfalt, die Individuenzahl und die Vollständigkeit der oberirdisch lebenden Artengruppen. Der Überschirmungsgrad hingegen zeigte den größten negativen Einfluss auf diese drei Diversitätsmaße. Oberirdisch lebende Arten mit hoher Wald-Spezialisierung nahmen hingegen mit zunehmender Überschirmung zu (Abbildung 1).

Abbildung: Die Grafik zeigt in zwei Tabellen die positiven und negativen Effekte von Struktureigenschaften des Waldes auf Artenvielfalt und Spezialisierungsgrad. — Abbildung 1: Schematische Darstellung der hochsignifikanten positiven (blaue Pfeile) und negativen (orange Pfeile) Effekte von Struktureigenschaften des Waldes auf Artenvielfalt und Spezialisierungsgradunterschiedlicher oberirdisch und unterirdisch lebender Gruppen (stark vereinfacht nach Abb. 2 der englischsprachigen Originalveröffentlichung).

Von in Buchenbeständen beigemischten Nadelholzarten profitierten überwiegend Generalisten.
Totholzzersetzende Pilze, Gefäßpflanzen, räuberisch lebende Wirbeltiere, Moose und Flechten reagierten am häufigsten signifikant auf die untersuchten Struktureigenschaften und können somit als sensitiv gegenüber diesen bezeichnet werden.
Die Bestandesheterogenität zeigte kaum Effekte auf die untersuchten Artengruppen.

Fazit für die Praxis

Struktureigenschaften des Waldes und somit auch die Waldbewirtschaftung, die diese Eigenschaften prägt, können die Diversität oberirdisch lebender Artengruppen erhöhen oder verringern.
Überschirmung ist die Struktureigenschaft mit dem größten Einfluss auf die Biodiversität. Sie beeinflusst maßgeblich die Lichtverfügbarkeit und das Bestandesinnenklima und kann durch die Waldbewirtschaftung direkt gesteuert werden.
Unterschiedliche Baumartenzusammensetzungen und unterschiedliche Überschirmungsgrade können vor allem auf größerer räumlicher Skala, z. B. zwischen Beständen in einem Revier, sowohl eine hohe Artenvielfalt als auch den Erhalt von Waldspezialisten fördern.
Durch die Gegenläufigkeit der Habitatansprüche einiger Artengruppen stellt sich in der Praxis aber weiterhin die Frage, welche Artengruppen wo und in welchem Umfang gefördert werden sollten. So profitieren oberirdisch lebende Generalisten von geringerer Überschirmung bzw. einem lichten und warmen Bestandesinnenklima, Waldspezialisten, darunter z. B. verschiedene Pilzarten oder Moose, dagegen von hoher Überschirmung bzw. einem eher kühl-feuchten Innenklima. Zudem gilt es zu evaluieren, wo und in welchem Umfang Beimischungen von Nadelholz und Eiche in naturnahen buchendominierten Wäldern ökologisch und ökonomisch sinnvoll und umsetzbar sind.

Übertragbarkeit

Die untersuchten Bestände waren überwiegend von der Buche dominiert. Außerdem wurden Bestände der Baumarten Fichte, Kiefer und Eiche in die Analyse einbezogen sowie Mischungen der genannten Arten mit Buche. Andere Baumarten waren nur vereinzelt vorhanden, so dass der Einfluss weiterer Baumarten nicht abgebildet ist.
Es konnte kein kontinuierlicher Mischungsgradient von Buche mit Eiche und Nadelholz untersucht werden, so dass keine Aussage zur optimalen Beimischung getroffen werden kann. Ein linearer Zusammenhang zwischen dem prozentualen Anteil an Eiche und Nadelholz und der Artenvielfalt der untersuchten Gruppen deutet jedoch daraufhin, dass eine Dominanz dieser Baumarten gegenüber Buche die Artenvielfalt deutlich erhöhen kann.
Die Untersuchungen berücksichtigten die Kiefer in der Schorfheide-Chorin und die Fichte auf der Schwäbischen Alb und im Hainich-Dün. Über alle Artengruppen hinweg zeigten beide Baumarten ähnliche positive Effekte auf die Diversitätsmaße. Eine Übertragung auf weitere Nadelholzarten (z. B. Douglasie) bedarf jedoch zusätzlicher Untersuchungen.
Die untersuchten Bestände decken eine große Bandbreite an Standort- und Struktureigenschaften ab, die äußersten Enden dieser Verteilungen (z. B. extrem trockene oder arme Standorte, stark aufgelichtete Bestände oder echte Primärwälder) sind jedoch nicht repräsentiert (siehe Methodenpapier).