Mikrobielle Lebensgemeinschaften in Grünlandböden – Biogeographie auf der lokalen und regionalen Skala
Während zeitliche Muster der mikrobiellen Abundanz und Funktion des Bodens für verschiedene landwirtschaftliche Ökosysteme gut bekannt sind, war nicht klar, ob die räumliche Verteilung der Bodenorganismen innerhalb einer Saison konstant ist. Daher war es interessant zu wissen, ob sich die räumliche Verteilung verschiedener Taxa und verschiedener mikrobieller Bodenprozesse während einer Vegetationsperiode ändert. Interaktionen von Mikroorganismen mit ihrer Mikroumgebung könnten Konsequenzen für ihre Funktionsweise auf der Plot-Skala haben. Zum Beispiel würde eine hohe Empfindlichkeit bestimmter Bakterientaxa gegenüber Trockenheit den räumlichen Abstand zwischen diesen Mikroorganismen im Sommer erhöhen, während die Trockentoleranz anderer Bakterientaxa ein eher konstantes Muster dieser toleranten Mikroorganismen hervorrufen könnte. Auf der Ebene des Funktionierens der Gemeinschaft könnte die lokale Stabilität von Enzymen saisonale Verschiebungen im lokalen Abbau verschiedener Substrate induzieren. Saisonale Muster der Biogeographie sollten daher auf molekularer, zellulärer und prozessbasierter Ebene untersucht werden.
Diese Studie bot eine Plattform für verschiedene Projekte im Rahmen der Biodiversitäts-Exploratorien, um die räumliche und zeitliche Verteilung von Bodenbakterien, die genetische Struktur von Bakterienpopulationen und ihre Funktionen an Grünlandstandorten unter verschiedenen Landnutzungsintensitäten zu klären. Während der ersten Phase (2008 -2011) des Projekts konzentrierten wir uns auf räumliche Muster chemischer und biologischer Eigenschaften auf einer Skala von 10 x 10 m unter Verwendung von neun Parzellen in jedem Exploratorium (VIP). In der zweiten Phase (2011-2014) erweiterten wir unser Konzept und luden Kollegen mit unterschiedlicher Expertise in der Bodenökologie und molekularen Mikrobiologie ein, um unsere Forschung auf dieser Skala zu erweitern. Das wichtigste Ziel war es, zu untersuchen, ob saisonale Veränderungen der biotischen und abiotischen Faktoren die Biogeographie der Bodenmikroorganismen auf der Plot-Skala (10 x 10 m) verändern.
Wir stellten die Hypothese auf, dass
(i) wir durch eine zeitlich und räumlich intensive Untersuchung eines extensiv genutzten Grünlandes auf der Plot-Skala (10 m x 10 m) räumliche Veränderungen in der mikrobiellen Biogeographie erkennen können, und
(ii) dass dieser Stichproben-Ansatz klären würde, inwieweit die von uns beobachteten mikrobiellen Raumstrukturen mit Phasen des Pflanzenwachstums und abiotischen Bodeneigenschaften korreliert sind. Wir erwarteten auch, Einblicke in die Persistenz der mikrobiellen Raumstruktur und der Beziehungen der mikrobiellen Gemeinschaften mit ihrer Umwelt zu gewinnen.
Bodenproben wurden auf einem Grünland mit geringer Nutzungsintensität auf der Schwäbischen Alb (AEG31) zu sechs Zeitpunkten innerhalb einer Saison entnommen, um die folgenden Stadien des Substratangebots durch die Pflanzengemeinschaften abzudecken: zu Beginn der Vegetationsperiode, während der Hauptwachstumsphase, am Höhepunkt der Pflanzenbiomasse, zwei Wochen nachdem das Grünland gemäht wurde, neun Wochen nach der Mahd und zwei Wochen, nachdem es beweidet wurde, sowie nach dem ersten Frost. Zu jedem Beprobungszeitpunkt haben wir 60 Punkte für die lokale Schätzung der Zusammensetzung der Pflanzengemeinschaft und für Bodenproben ausgewählt. Die Gesamtzahl von 60 Proben garantiert, dass wir mindestens 30 Paare mit geringen Abständen (min. 50 cm) hatten. Mitglieder der Gruppe von D. Prati (Bern) waren für die Quantifizierung der Pflanzenbiomasse, der relativen Abundanz und des Entwicklungsstadiums der Pflanzen innerhalb eines Bereichs um jeden Probenahmepunkt (20 x 20 cm) verantwortlich. Der zentrale Teil dieser Fläche wurde für Bodenproben mit einem Bodenbohrer (58 mm Durchmesser) bis zu einer Tiefe von 10 cm verwendet.
Der multidisziplinäre Ansatz ermöglichte die Aufklärung der räumlich-zeitlichen Variation funktioneller Merkmale und der Diversität von Pflanzen, Tieren und Mikroorganismen auf verschiedenen taxonomischen Ebenen (siehe Liste der Publikationen unten).
Die räumliche Struktur der mikrobiellen Gemeinschaft war im Frühjahr und Herbst positiv mit der lokalen Umgebung, d. h. den physikalischen und chemischen Bodeneigenschaften, korreliert, während die Dichte und Diversität der Pflanzen im Sommer einen zusätzlichen Einfluss zeigte (Regan et al. 2014, 2015). Räumliche Beziehungen zwischen Pflanzen- und mikrobiellen Gemeinschaften wurden nur im Frühsommer und Herbst festgestellt, wenn die oberirdische Biomasse am schnellsten zunahm und ihr Einfluss auf die mikrobiellen Gemeinschaften im Boden aufgrund der erhöhten Nachfrage der Pflanzen nach Nährstoffen am größten war. Einzelne Eigenschaften wiesen im Laufe der Saison unterschiedliche Grade der räumlichen Struktur auf. Es wurden unterschiedliche Reaktionen von Gram-positiven und Gram-negativen Bakteriengemeinschaften auf saisonale Verschiebungen der Bodennährstoffe festgestellt. Wir kamen zu dem Schluss, dass sich die räumlichen Verteilungsmuster von Bodenmikroorganismen im Laufe einer Saison ändern und dass chemische Bodeneigenschaften wichtigere Steuerungsfaktoren sind als Pflanzendichte und -Pflanzendiversität.
Am Beispiel der am N-Kreislauf beteiligten Mikroorganismen konnten wir zeigen, dass die saisonalen Veränderungen der Abundanzen von Markergenen für gesamte Archaeen und Bakterien (16S rRNA), stickstofffixierende Bakterien (nifH), ammoniakoxidierende Archaeen (amoA AOA) und Bakterien (amoA AOB) sowie denitrifizierende Bakterien (nirS, nirK und nosZ) mit Veränderungen der Substratverfügbarkeit in Verbindung mit Pflanzenwachstumsstadien einhergehen (Regan et al. 2017). Potenzielle Nitrifikations- und Denitrifikationsenzym-Aktivitäten waren auf der untersuchten Skala stark räumlich strukturiert, entsprechend den Perioden schnellen Pflanzenwachstums im Juni und Oktober, und die räumlichen Verteilungen waren ähnlich, was einen visuellen Hinweis auf stark lokalisierte räumliche und zeitliche Bedingungen auf dieser Skala liefert. Die zeitliche Variabilität der am N-Kreislauf beteiligten Mikroorganismen im Vergleich zur Stabilität ihrer jeweiligen potenziellen Aktivitäten lieferte Hinweise sowohl auf eine kurzlebige zeitliche Nischenaufteilung, als auch auf ein gewisses Maß an mikrobieller funktioneller Redundanz. Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass in einem ungedüngten Grünland auf der Meterskala die Abundanzen der am N-Kreislauf beteiligten Mikroorganismen vorübergehende Veränderungen aufweisen können, während die Prozesse im N-Kreislauf weitgehend stabil bleiben.