Von der Landnutzung über Habitatheterogenität bis hin zur Biodiversität in Grünlandökosystemen: Eine kombinierte theoretische, experimentelle und beobachtende Studie

Der “area-heterogeneity trade-off” (Allouche et al. 2012) besagt, dass jede Zunahme der Habitatheterogenität mit einer entsprechenden Abnahme der durchschnittlich verfügbaren geeigneten Fläche pro Art einhergehen muss (Abb.1). Dieser geometrische Trade-off führt zu einer Reihe von prüfbaren Hypothesen:

1. Eine zunehmende Habitatheterogenität sollte die potenzielle Anzahl der Arten in einer Gemeinschaft erhöhen, indem sie geeignete Bedingungen für eine größere Anzahl von Arten mit unterschiedlichen ökologischen Anforderungen bietet (dies ist die traditionelle Vorhersage der Nischentheorie).

2. Gleichzeitig reduziert eine zunehmende Heterogenität die durchschnittliche Populationsgröße (aufgrund des vorgeschlagenen Flächen-Heterogenitäts-Trade-Offs).

3. Die Verringerung der Populationsgröße sollte die Wahrscheinlichkeit des stochastischen Aussterbens erhöhen.

4. Der Anstieg der Aussterberate sollte die Anzahl der Arten reduzieren.

5. Diese gegensätzlichen positiven und negativen Effekte sollten zu einer unimodalen Heterogenitäts-Diversitäts-Beziehung führen, wobei die Habitatverfügbarkeit den Reichtum bei geringer Heterogenität und die Fläche den Reichtum bei hoher Heterogenität begrenzt.

6. Spezialisierte Arten sollten empfindlicher auf den Kompromiss zwischen Fläche und Heterogenität reagieren als generalistische Arten und sollten daher stärkere Reaktionen (sowohl positiv als auch negativ) auf die Variation der Habitatheterogenität zeigen.

7. Die Position des Wendepunkts (d. h. das Niveau der Heterogenität, das die Artenvielfalt maximiert) sollte von den Eigenschaften des jeweiligen Systems abhängen. Im Allgemeinen sollte jeder Faktor, der die Wahrscheinlichkeit des stochastischen Aussterbens erhöht (Habitatfragmentierung, Umweltstress, Störungen), den Wendepunkt zu niedrigeren Heterogenitätsniveaus verschieben und umgekehrt.

Die letztgenannte Hypothese impliziert, dass von natürlichen Grünlandgemeinschaften verschiedene Reaktionen (positiv, negativ, unimodal oder flach) auf eine erhöhte Habitatheterogenität erwartet werden können, abhängig von den Eigenschaften des jeweiligen Systems.

Kernstück der Studie ist ein System von Mikrokosmos-Experimenten, in denen künstliche Gemeinschaften von krautigen Pflanzen unter verschiedenen Niveaus von “Habitat-Heterogenität” angebaut werden (Abb. 2). Die Zusammensetzung der künstlichen Gemeinschaften wurde so festgelegt, dass sie Arten repräsentieren, die in allen drei Versuchsgebieten vorkommen. Die Behandlungen, die als Quellen der Heterogenität verwendet wurden, repräsentieren vier Faktoren, von denen bekannt ist, dass sie für die Strukturierung der Graslandschaften der Versuchsfelder (und der Graslandschaften der gemäßigten Zonen im Allgemeinen) wichtig sind: Bodentiefe, Beweidung/Mahd (nachgeahmt durch Beschneiden), Düngung und Zertreten. Das Experiment umfasst zwei Stufen der Bodentiefe, zwei Stufen der Düngung (mit/ohne), zwei Stufen der Beschneidung (mit/ohne) und zwei Stufen des Trampelns (mit/ohne). Zusammen ergeben diese Behandlungen 16 verschiedene Typen von “Lebensräumen”, die mit Hilfe eines faktoriellen Designs angewendet werden, um fünf Stufen der Habitat-Heterogenität zu erzeugen (Abb. 2). Durch die Beobachtung der Reaktion der künstlichen Lebensgemeinschaften auf diese Manipulationen werden wir in der Lage sein zu testen, ob und wie Populationsgrößen, Aussterberaten und Artenreichtum der einzelnen Arten durch mikroskalige Habitatheterogenität beeinflusst werden.

Ein Mikrokosmos-Ansatz ermöglicht es uns, Störfaktoren zu vermeiden, die die Ergebnisse ähnlicher Experimente, die unter Feldbedingungen durchgeführt wurden, verfälschen könnten. Eine frühere Studie hat gezeigt, dass ein solcher Ansatz sehr effektiv ist, um Hypothesen über Mechanismen der Artenvielfalt bei krautigen Pflanzen zu testen (Ben-Hur et al. 2012). Obwohl in einer zweiten Phase der Forschung Feldexperimente geplant sind, glauben wir, dass Mikrokosmos-Experimente als besserer Ausgangspunkt für die Prüfung unserer Hypothesen dienen würden.

Der Modellierungsteil des Projekts wird einen theoretischen Rahmen für das gesamte Projekt liefern und sich auf den Flächen-Heterogenitäts-Trade-off als einheitliches Konzept stützen. Dieser Kompromiss wurde von einem allgemeinen Modellierungsrahmen abgeleitet, der als Markovian Community Dynamics (MCD)-Rahmen bezeichnet wird (Allouche & Kadmon 2009), der sehr flexibel ist, was die Art der Mechanismen angeht, die berücksichtigt werden können. In dem vorgeschlagenen Projekt werden wir den MCD-Rahmen verwenden, um analytische Lösungen abzuleiten, die eine Reihe von vereinfachenden Annahmen lockern, die in der ursprünglichen Formulierung des Konzepts gemacht wurden (z. B. ein einziges Quellhabitat für jede Art, vollständig zufällige Ausbreitung). Wir werden auch einen räumlich expliziten Rahmen für die Modellierung der Auswirkungen von kontinuierlichen Umweltvariationen, entfernungsbegrenzter Ausbreitung und räumlicher Autokorrelation der Habitatbedingungen auf die Vorhersagen des Modells entwickeln. Wir glauben, dass die Integration dieser analytischen und numerischen Ansätze es uns ermöglichen wird, unser Verständnis der Mechanismen, durch die fundamentale Eigenschaften der Art und der Umwelt die ökologischen Konsequenzen des Gebiets-Heterogenitäts-Trade-Offs beeinflussen, deutlich zu verbessern.